Originea liliecilor

Pentru a sări la capitolul dorit, selectează:

• Apariția liliecilor pe scena vieții
• Corpul liliecilor – adaptare la o multitudine de scenarii
• Orientare cu ajutorul ultrasunetelor și spectru trofic
• Migrația
• Reproducerea
• Hibernarea

Apariția liliecilor pe scena vieții

Chiar înainte, dar și în perioada dintre Cretacic și Paleocen (denumită și limita Cretacic/ Paleogen), găsim numeroase exemple de creştere a diversităţii la diferite grupuri, de exemplu la plante, insecte şi grupul mamiferelor, din care fac parte și liliecii. În această perioadă are loc și dispariţia dinozaurilor. Primul reprezentant cunoscut din evoluţia liliecilor, Icaronycteris index, provine din America de Nord, având o vârstă de aproximativ 51 de milioane de ani și posedând deja caracterele tipice ale liliecilor: zborul activ și orientarea cu ultrasunete. Alte fosile au mai fost identificate în Europa, Africa şi Australia, de ex. Paleochiropterix sau Archeonycteris. Dat fiind faptul că aceste fosile prezintă deja caracterele tipice ale liliecilor (corp adaptat la zbor și la emiterea de ultrasunete), momentan nu putem ști cu siguranță în ce ordine și prin ce fel de mecanisme au apărut acestea. Evoluţia altor caractere unice (ex. viaţa colonială și nocturnă, sau hibernarea) a avut loc probabil după evoluţia zborului și orientării cu ultrasunete.

Numeroasele teorii despre evoluția liliecilor dezbat, în principiu, ordinea apariţiei caracterelor cheie: ce caracter a evoluat prima dată, zborul activ sau orientarea cu ultrasunete? Unele teorii susţin că zborul activ a apărut prima dată, evoluând din sărituri din ce în ce mai mari de pe crengile arborilor, spre planare pasivă și ulterior zbor activ, în timp ce orientarea cu ultrasunete și procurarea hranei au apărut doar prin exploatarea oportunităţilor oferite de noul mediu explorat (adică spaţiul aerian). Alte teorii susţin că prototipul liliecilor a început prin a-şi localiza hrana cu ajutorul ultrasunetelor, în timp ce atârna în mod pasiv, iar după localizarea prăzii a încercat să o prindă cu sărituri din ce în ce mai mari, această activitate evoluând spre planare și ulterior spre zborul activ. Există și teorii care susţin evoluţia paralelă a celor două caractere.

O teorie mai recentă este adepta scenariului conform căreia liliacul ancestral a trăit de fapt la nivelul solului, respectiv că evoluția zborului activ nu includea un stadiu intermediar de planare, ci s-a trecut direct la zbor activ cu decolare prin sărituri mari de la nivelul solului. Această teorie se bazează pe mai multe aspecte fiziologice și adaptative, respectiv pe faptul că orice formă de viață, pe parcursul dezvoltării embrionale, trece prin fazele ancestrale de evoluție. Iar în cazul liliecilor, pe durata dezvoltării embrionale nu se observă stadiul intermediar care ar favoriza deplasarea prin planare. Despre această teorie se poate citi în detaliu în lucrarea lui Adams și Shaw (2013). Scenariul complet va fi cunoscut doar în momentul descoperirii fosilelor din stadii intermediare, care prezintă caractere mixte de evoluţie.

Liliecii sunt singura grupă a mamiferelor capabile de zbor activ, iar în cursul evoluţiei lor şi-au însuşit aspecte unice şi de mare diversitate în morfologie, ecologie şi etologie. Un exemplu proeminent al acestui sistem unic este diferenţa de mărime dintre liliacul cel mai mic, liliacul bondar Craseonycteris thonglongyai, având 3 grame, şi cea mai mare specie, Acerodon jubatus din Filipine, având o greutate de 1,5 kilograme şi avengura aripilor de 1,7 metri. În prezent, cele aprox. 1.300 de specii descrise formează 19 familii, ordinul liliecilor devenind astfel cea mai diversă grupă de mamifere, precedat doar de ordinul rozătoarelor (Rodentia). În afară de cei doi poli, şi respectiv habitatele de deşert, liliecii pot fi găsiţi peste tot, dar, la fel ca în cazul multor grupuri de animale şi plante, cea mai mare diversitate se găseşte în zona tropicală.

În sensul clasic, liliecii se pot clasifica în două subordine. Liliecii mari (Megachiroptera) au o distribuţie tropicală, mai precis pe teritoriul Africii, Asiei şi Australiei. Caracteristicile cele mai importante sunt faptul că se hrănesc exclusiv cu plante, au un corp mare (20-1.500 g), respectiv doar puţine specii sunt capabile de orientare cu ultrasunete. Subordinul include 173 specii. Liliecii mici (Microchiroptera) au un corp mic, sunt mai ales insectivori și se orientează cu ajutorul ultrasunetelor. Sunt clasificaţi în minim 17 familii și, spre diferență de liliecii mari, au o distribuţie globală. În sensul modern, pe baza studiilor moleculare (ex. Teeling et al. 2005), diferențiem între Yinpterochiroptera și Yangochireoptera. Primul subordin include toți liliecii mari (Megachiroptera), dar și cinci familii de lilieci mici (Microchiroptera). Restul familiilor de lilieci mici sunt incluse în Yangochiroptera. Existența acestor subordine presupune că una dintre următoarele teorii trebuie să fie adevărată. Prima teorie spune că ecolocația (un caracter unic, probabil greu de reprodus) a evoluat de două ori și independent în ordinul liliecilor, o dată în subordinul Yinpterochiroptera, și altă dată în Yangochiroptera. Cealaltă teorie presupune că ecolocația a evoluat o singură dată în întregul ordin al liliecilor, dar s-a pierdut ulterior în cazul liliecilor mari.

Vă invităm să explorați Arborele vieții, realizat de către Damien de Vienne (Universitatea din Lyon), și să găsiți locul liliecilor pe această fantastică animație.

Corpul liliecilor – adaptare la o multitudine de scenarii

Aspectele morfologice ale corpului liliacului s-au dezvoltat în conformitate cu stilul lor de viaţă (zbor), respectiv cu legile aerodinamicii. Denumirea latină a ordinului are origine greacă (“chiroptera”, cheiron – mână, pteron – aripă), şi sugerează morfologia caracteristică. Corpul lor este conic, iar centrul de greutate al corpului este situat în zona pieptului. Coastele s-au osificat şi sunt ferm conectate la stern şi la coloana vertebrală. În zona gâtului, coloana vertebrală este puternic curbată spre exterior, făcând posibilă acomodarea inimii mari şi de înaltă performanţă, în cavitatea toracică. Zona umărului include cei mai mulţi muşchi implicaţi în zbor.

Conform stilului de viaţă aerian, membrele anterioare au suferit numeroase modificări, care sunt în principal legate de prelungirea antebraţelor şi degetelor. Între aceaste oase prelungite, precum şi între corp şi membrele posterioare, se lipesc membranele de piele (patagii) esenţiale pentru zbor. Depinzând de locaţie, putem defini diferite patagii. Propatagiul este localizat între braţ şi marginea anterioară a antebraţului. Plagiopatagiul este localizat între braţ şi picior, respectiv marginea corpului. Membrana dintre primul şi al cincilea deget defineşte dactilopatagiul. În cele din urmă, între picioare şi coadă, de asemenea implicat în prinderea prăzii, este uropatagiul. Morfologia aripii a evoluat conform zonei de hrănire a speciei respective. Speciile care vânează în vegetaţie densă au aripi scurte şi late, adecvate pentru o manevrare mai precisă (ex. liliacul mare cu potcoavă, liliacul urecheat cenuşiu). Speciile care vânează în zone deschise, fără vegetație, au aripi lungi şi înguste (ex. liliacul de amurg, liliacul uriaş de amurg). Această morfologie este folositoare în zborul rapid. În zona de piept şi partea superioară a braţelor sunt situaţi muschii mari, care au ca sarcină mişcarea rapidă şi puternică a aripilor.

În raport cu alte părţi ale corpului, membrele posterioare ale liliecilor sunt în mod disproporţionat mici. Construcţia ghearelor de la picior şi faptul că ghearele acţionează automat asupra greutăţii animalului, face posibilă atârnarea pasivă, fără efort, a liliacului. Din acest mecanism rezultă faptul că unii lilieci pot să rămână atârnaţi multă vreme, chiar și după ce mor. Corpul liliecilor este acoperit cu blană, care atenuează zonele inegale ale muşchilor, dă o formă aerodinamică animalului şi, de asemenea, are rol de izolare termică. În cele mai multe cazuri blana liliecilor este lipsită de modele, aceasta fiind cenuşie, gri, sau o combinaţie între cele două.

În timp ce liliecii din întreaga lume au o diversitate ridicată în legătură cu excrescenţele nazale, liliecii din România se pot clasifica doar prin prezenţa sau lipsa acestora. În cazul liliecilor cu potcoavă, funcţia excrescenţelor este de a emite şi a direcţiona ultrasunetele. Liliecii cu nas neted nu au excrescenţe nazale, ultrasunetele fiind emise prin gură. Urechea – organul destinat pentru a percepe ecoul ultrasunetelor emise are, de asemenea, o mare varietate. Forma şi mărimea lor este, în multe cazuri, un caracter clar pentru determinarea speciilor. De exemplu în cazul liliecilor urecheaţi, lungimea urechii poate atinge lungimea corpului, dar în cazul liliecilor cu aripi lungi, de ex., urechea este mai mică decât capul. Cu ajutorul muşchilor localizaţi pe craniu, liliacul poate efectua mişcări foarte rapide şi precise ale urechii, fiind capabil să urmeze ecoul ultrasuntului reflectat de pradă. Multe specii dispun de tragus, care este de fapt o excrescenţă proeminentă poziționată în fața deschiderii urechii, ce are de asemenea rol în reflectarea ecoului perceput.

Orientare cu ajutorul ultrasunetelor și spectru trofic

Orientarea liliecilor a fost, pentru o lungă perioadă de timp, necunoscută pentru ştiinţă. Însă experimentele lui Lazarro Spallanzani în 1793 şi Donald Griffin în 1938, au demonstrat că liliecii se orientează cu ajutorul aşa-numitei ecolocaţii, adică folosind ecoul reflectat de pe suprafaţa unor obiecte. De fapt, este vorba despre un radar biologic.

Sunetele care facilitează orientarea se produc în laringe şi sunt emise prin nări sau gură. În cazul emiterii prin nas (ex. în cazul liliecilor cu potcoavă), excrescenţele nazale au rolul de a regla şi a direcţiona sunetele emise. Sunetele emise de către lilieci sunt specifice, au frecvenţă, durată şi configuraţie specifică. Semnalele cu energie extrem de mare pot ajunge la 120 de decibeli în cazul unor specii. Marea majoritate a sunetelor sunt din categoria ultrasunetelor, cu o frecvenţă de 20-120 kHz. Acest sunete nu sunt perceptibile pentru urechea umană, cu excepţia sunetului liliacului de amurg, care emite sunete cu frecvenţă sub 20 KHz, acestea fiind audibile şi pentru urechea umană. Ultrasunetele emise de către celelalte specii se pot auzi folosind detectoare de ultrasunete.

Problema prinderii prăzii sau obţinerea hranei este rezolvată în trei etape distincte. Prima etapă este detectarea: liliacul verifică dacă este prezent sau nu ecoul ultrasunetului emis, deducând prezenţa sau absenţa obiectului. A doua etapă este clasificarea, când ecoul reflectat furnizează informaţii despre mărimea, forma şi textura ţintei. Acesta se manifestă prin schimbarea ritmică a frecvenţei şi amplitudinii sunetelor percepute. A treia etapă este localizarea, când se obţin informaţii despre coordonatele ţintei (altitudine, viteză, distanţă, direcţie), această etapă finalizându-se prin capturarea efectivă a prăzii.

În funcţie de tipul habitatului şi fazele de capturare a prăzii, liliecii emit ultrasunete pe diferite frecvenţe şi intensități. Pe baza acestor distincţii, putem face diferenţa între speciile care vânează în zone deschise (ex. liliacul de amurg, liliacul pitic), speciile care vânează la limita vegetaţiei (ex. specii din genul Myotis), respectiv speciile care vânează în interiorul vegetaţiei (ex. liliecii urecheaţi). În diferitele stadii de vânătoare, frecvenţa, intensitatea sunetului emis şi intervalul dintre diferitele sunete, sunt în permanentă schimbare, iar capturarea efectivă se termină într-o scurtă serie de sunete, cu frecvenţă în creştere, ajungând până la 150-200 kHz. Durata totală a celor trei etape de căutare a prăzii (identificarea, urmărirea şi capturarea prăzii) poate avea loc în doar 200-500 milisecunde.

Speciile de lilieci din lume au un spectru trofic extrem de variat. Printre speciile de lilieci găsim consumatori de fructe, nectar, peşti, rozătoare, sânge şi insecte. În ţara noastră ne întâlnim doar cu lilieci insectivori. Următoarele categorii taxonomice sunt sursa lor majoră de hrană: Orthoptera, Diptera, Ichneumonoidea, Noctuidae, Sphingidae, Tortricidae, etc.

În afară de orientarea cu ultrasunete, liliecii sunt capabili să se orienteze şi după stimuli vizuali şi/sau olfactivi, mai ales speciile tropicale. Speciile din ţara noastră au ochii adaptaţi la întuneric, dar văzul lor este şi în acest fel destul de eficient, permițând navigarea la lumina apusului de soare. Unele specii (ex. liliacul comun mare) selectează insectele preferate pe baza mirosului, dar zgomotul emis de insecte joacă totuşi un rol important în procurarea hranei.

Forma craniului arată corelaţia cu metoda de hrănire, care se poate identifica pe baza structurii dinţilor. Dentiţia liliecilor este heterodontă şi difiodontă. Caracteristic este molarul divizat în trei şi structura lui de tăiere. Molarii maxilarului superior şi inferior se închid în aşa fel încât alunecarea crestei adiancente acestora rezultă în tăierea chitinei insectelor.

Structura creierului de liliac reflectă fidel transformările ce ţin de aspectele zborului activ, ale orientării şi procurării hranei. În cazul multor specii de microchiroptere a avut loc o regresie în zona creierului responsabilă de olfacţie, în timp ce partea posterioară a creierului a evoluat. Aici sunt situați centrii auditivi, şi totodată aici are loc coordonarea manevrelor complexe din timpul zborului. Coliculii inferiori (caudali), care au rol în orientarea după sunet, sunt mult mai avansați decât coliculii superiori (cranieni), implicați în simțul văzului. Tractul digestiv este foarte scurt şi doar uşor diferenţiat. Aceast fapt rezultă într-un metabolism rapid şi eficient, fiind totodată şi rezultatul adaptării la o viaţă aeriană.

Migraţia

La fel ca şi în cazul păsărilor, la lilieci putem observa caracteristica de a migra în perioda toamnei şi primăverii. Migraţia de toamnă este direcţionată spre locurile de iernare, de hibernare, care sunt de obicei peşteri sau galerii de mine nederanjate, cu temperaturi stabile. În timpul migraţiei de primăvară se îndreaptă spre locaţiile coloniilor de naştere, unde femelele dau naştere puilor. Distanţa parcursă între locaţii variază, de la circa 10 km până la câteva sute, sau chiar 1.000-2.000 de km. Pe baza migraţiei, respectiv distanţei parcurse, putem defini trei grupe de lilieci:

• migratori pe distanţe mari, cu posibile distanţe de 2.000 de km (ex. liliacul pitic al lui Nathusius, liliacul bicolor, liliacul mic de amurg)
• migratori pe distanţe medii, cu distanţe de max. 500 de km (ex. liliacul lui Savii, liliacul lui Brandt, liliacul comun mare, liliacul mare cu potcoavă)
• specii sedentare, cu distanţe sub 100 de km (ex. liliacul urecheat brun, liliacul urecheat cenuşiu, liliacul lui Natterer)

Reproducerea

Perioada de reproducere a liliecilor, spre deosebire de alte animale, este toamna. În această perioadă, de la mijlocul lunii august până în octombrie, liliecii sunt în căutarea locaţiilor de reproducere, care sunt în principiu peşteri, unde vin în contact cu alţi indivizi din colonii separate. Masculii formează, pe durata unei zile, un harem cu 5-10 de femele, cu care se împerechează. În noaptea următoare compoziţia haremului se modifică.

Perioada de împerechere se poate prelungi până la începutul iernii, însă fertilizarea are loc numai în primăvară, atunci când abundenţa surselor de hrană permite dezvoltarea adecvată a embrionului. Singura excepţie este liliacul cu aripi lungi, în cazul căruia fertilizarea are loc deja toamna, dar dezvoltarea se opreşte pe timpul iernii, continuând primăvara. În consecinţă, perioada de gestaţie a liliacului cu aripi lungi este de 7 luni, în timp ce în cazul altor specii este de doar 1,5-3 luni. Perioada de gestaţie se poate mări cu două săptămâni în cazul condiţiilor meteorologice nefavorabile.

Spre sfârşitul perioadei de hibernare (a se vedea mai jos), odată cu sosirea primăverii, trezirile din somn devin din ce în ce mai frecvente, precum şi zborurile de explorare în faţa locului de hibernare. La sfârşitul lunii martie coloniile de hibernare se destramă, cu femelele gestante migrând spre locaţiile coloniilor de naştere. După trezire are loc fertilizarea şi începe dezvoltarea embrionului. Cu apropierea naşterii, femelele formează aşa-numitele camere de naştere, împreună formând colonii de naştere. În această perioadă, masculii trăiesc în izolare, de obicei, departe de locul coloniei de naştere. Depinzând de specie şi de condiţiile vremii, liliecii dau naştere puilor începând cu sfârşitul lunii mai sau începutul lunii iunie. Iniţial atârnând de blana şi glandele mamare ale femelelor, puii sunt duşi cu ele la vânătoare, urmând ca, ulterior, după câteva săptâmâni, aceştia să fie capabili să atârne singuri, fiind lăsaţi la adăpost.

Puii devin capabili de zbor propriu după 6-8 săptămâni. Femelele ajung la vârsta reproducerii după 3-4 luni, în timp ce masculii ajung la vârsta reproducerii după un an şi jumătate. Liliecii fac parte din grupul animalelor cu strategia K, dând naştere de obicei unui singur pui, iar în cazuri mai rare la doi pui. Spre deosebire de alte mamifere mici, liliecii trăiesc o perioadă neobişnuit de lungă, putând fi măsurată uneori chiar în zeci de ani.

Hibernarea

Cele mai multe specii de lilieci pornesc în căutarea şi achiziţionarea hranei în timpul nopţii, iar în timpul zilei ajung într-o stare letargică. Această condiţie este datorată de fapt scăderii temperaturii normale a corpului, care este declanşată de creşterea temperaturii mediului, iar rolul ei este de a conserva energie. Scăderea temperaturii se face în mod treptat şi controlat. De ex. în cazul liliacului de amurg temperatura corpului scade de la 38.8 °C la 18 °C în 80 de minute. Cu apropierea perioadei de iarnă, frecvenţa şi intensitatea stării de letargie creşte, fiind cauzată de scăderea temperaturii ambientale şi precaritatea surselor de hrană. Procesul în sine cuprinde o perioadă cu lungime de la o zi, la mai multe săptămâni sau chiar luni, perioadă în care temperatura corpului animalului scade drastic, chiar până la temperatura de 0 °C. Imina liliecilor bate de doar 12 ori pe minut în perioada hibernării.

Rolul hibernării liliecilor este de a facilita supravieţuirea lor în perioadele fără surse de hrană. Acest lucru necesită însă ca în perioadele calde, animalele să aibă posibilitatea de a acumula grăsimi suficiente pentru a putea supravieţui peste iarnă. Această grăsime poate constitui 20-30 % din greutatea liliacului. Procesul de acumulare începe la sfârşitul verii, iar cu ajutorul condiţiilor meteorologice favorabile se poate prelungi până la mijlocul lunii noiembrie. În faza de stocare a grăsimii, starea letargică din timpul zilei permite consumul minim de energie, aceasta fiind acumulată pentru perioda de hibernare.

Prin diferite studii folosind lilieci marcaţi s-a constatat că în timpul hibernării animalele se trezesc periodic şi îşi schimbă locul în interiorul peşterii. Durata trezirii din hibernare depinde de lungimea perioadei de hibernare neîntreruptă şi de temperatura din exteriorul adăpostului. Un liliac pitic cu masă corporală de 6-8 grame are nevoie în medie de 30 de minute pentru a se trezi, în timp ce un liliac cu masă corporală mai mare (ex. liliac comun mare) necesită 70 de minute pentru a-și ridica temperatura corpului de la 5 °C la 38 °C. Frecvenţa trezirilor este afectată cel mai mult de schimbările de temperatură, dar poate avea loc şi în cazul disturbării indivizilor. Caracteristica speciilor mici de lilieci este că se trezesc mai rar şi hibernează la temperaturi mai joase decât speciile mai mari. Începând cu perioada de iarnă, trezirile periodice au loc din ce în ce mai rar, dar odată cu sosirea primăverii, ele devin din ce în ce mai frecvente. În prezenţa condiţiilor meteorologice favorabile (la sosirea primăverii) liliecii îşi părăsesc adăposturile de iarnă.

Liliecii aleg adăpostul de hibernare bazându-se pe următoarele aspecte: peştera trebuie să fie lipsită de perturbare, să prezinte un număr mare de suprafeţe adecvate pentru atârnare, să aibă o temperatură medie între 2-10 °C, respectiv un grad ridicat de umiditate (70-100%) şi prezenţa curenţilor de aer. Mediile cu perturbare minimă sau inexistentă oferă posibilitatea ca trezirile să aibă loc mai rar. În termeni generali, cu cât este mai liniştit un adăpost, cu atât oferă condiţii mai bune pentru hibernare. Diferitele specii reacţionează în mod diferit la pertubare. Unele specii se pot trezi şi prin stimuli tactili, în timp ce altele reacţionează la stimuli cauzaţi de lumină, sunet sau fluctuaţii de temperatură.

Adăposturile de hibernare folosite în mod regulat au o temperatură medie de 2-10 °C. Diferitele specii, au, de asemenea, diferite preferinţe termice (ex. liliacul cârn 0-4°C, liliacul mare cu potcoavă 7-10°C), dar acest lucru nu exclude posibilitatea ca specia respectivă să hiberneze şi la alte temperaturi. Există specii care sunt mai puţin dependente de temperatura ambientală şi suportă schimbări mai ample. De ex. liliacul mic cu potcoavă se poate găsi în aceeaşi peşteră atât în zonele cu temperaturi mai mici şi mai fluctuante de la intrare, cât şi în zonele cu temperaturi mai mari şi mai constante din interior.

În principiu, în cazul speciilor de peşteră, care se deshidratează rapid, este important faptul ca adăpostul selectat pentru hibernare să prezinte o umiditate mare, cu valori între 70-100%. În caz contrar, metabolismul animalelor nu poate face faţă acestor condiţii, rezultând în deshidratarea şi posibila moarte a animalelor. Curenţii specifici de aer, în cazul când peştera are două deschideri (intrare, ieşire), pot avea efecte adverse asupra liliecilor. În acest caz, modificările temperaturii din mediul extern se fac simţite şi mai mult, cu fluctuaţii mari de temperatură în interiorul adăpostului. Liliecii evită acest lucru prin alegerea acelor adăposturi de hibernare care au o singură deschidere, cu formă de sac.